オーストラリアのマンゴー (Mangifera indica) 遺伝子プールにおける表現型の多様性に対する遺伝子構造の影響

Scientific Reports volume 12、記事番号: 20614 (2022) この記事を引用

1049 アクセス

7 オルトメトリック

メトリクスの詳細

ゲノム選抜は、新品種の開発を促進するための樹木作物の有望な育種技術です。ただし、異なる形質値を持つ集団間で歴史が共有されているため、遺伝子構造などの要因により、遺伝子型と表現型の間に誤った関連性が生じる可能性があります。したがって、遺伝子構造により、ゲノム選択モデルの基本的な要件である遺伝子型から表現型へのマップの精度が低下する可能性があります。今回我々は、208 の Mangifera indica 登録からの 272 の一塩基多型を利用して、オーストラリアのマンゴー遺伝子プールの遺伝構造が幹周、果実の赤面色、および濃さの変動を説明できるかどうかを調査しました。複数の集団の遺伝的分析により、4 つの遺伝的クラスターの存在が示され、最も遺伝的に区別されたクラスターには東南アジア (主にタイからのもの) から輸入されたアクセッションが含まれることが示されています。 M. indica では、遺伝的構造が幹周、果実の赤面色、強度という 3 つの形質と強く関連していることがわかりました。これは、これらの加入の歴史が、オーストラリアのマンゴー遺伝子プールにおける遺伝子座と主要なマンゴー表現型の間の誤った関連性を引き起こしている可能性があることを示唆しています。このような遺伝子構造を遺伝子型と表現型の関連に組み込むと、ゲノム選択の精度が向上し、将来の新品種の開発に役立ちます。

園芸用の樹木作物は、持続可能な食料生産1、観賞用および工業用に不可欠です。樹木作物は、一年生の畑作物よりも長期間にわたり持続的に栽培できるため、増加する世界人口に対する食糧供給の管理に役立ちます2。生産性と品質が向上した新しい樹木果実品種を生み出すためには、その生産に対する生物学的限界を克服する育種技術を開発する必要があります。マンゴーなどの熱帯種は大きくて生命力が強いことが多く 3、樹冠が急速に成長して果樹園のスペースを超えてしまいます。これにより日陰が生じ、病気の温床となります4。木のサイズによる悪影響を避けるために、伝統的に木は低密度で植えられ、毎年大幅に剪定されます4。その結果、ヘクタールあたりの総生産量が減少し、単位生産量あたりのコストが増加します。その結果、高品質の果実の高収量を維持しながら、より小さくて勢いの弱い木を品種改良する探求が進行中です5,6。このような取り組みにより、1 ヘクタールあたりより多くの果実を生産する集約的で高密度の果樹園で栽培できるマンゴーが生産されます7。

評価には、表現型の多様性に対する可変の空間的および時間的環境の影響を説明するために、成熟した木の表現型のパフォーマンスを長年にわたって評価する必要があるため、伝統的な樹木の育種は時間がかかります。これらの評価は、長い育成期（通常 2 ～ 4 年 4）と組み合わせると、野外での作付けから 10 年以上かかる選抜プロセスになる可能性があり 8、新しい品種の迅速な開発が不可能になります。リンゴ9、スイートチェリー10、イチゴ11で実証されているように、ゲノム選択を使用して若い個体の将来の表現型パフォーマンスを予測することで、品種開発の時間を短縮できる可能性があります。ゲノム選択では、トレーニング集団からの表現型マップへの遺伝子型を使用し、マーカーデータを使用して未検査集団の表現型の変動を予測します。したがって、ゲノム選択モデルが作成されると、主要な形質の表現型解析にかかる時間と費用が削減される可能性があります。したがって、木のサイズと子孫の活力に関するゲノム選択は、従来の育種アプローチと比較して育種プロセスを改善し、マンゴー育種コストを削減できる可能性があります。

ゲノム選択の主な仮定は、遺伝マーカーが染色体上で、目的の形質に寄与する原因遺伝子座と密接に関連しているということです14。一般に、マーカーが原因遺伝子座に近づくほど、遺伝子型と表現型のマップがより正確になります。ただし、遺伝構造により、物理的にリンクされていない遺伝子座間に統計的な関連性が生じることがあります。これは、移動、ドリフト、突然変異などの進化の力により、リンクされていない遺伝子座間の対立遺伝子の組み合わせが偶然に予想されるよりも一般的になる可能性があるために発生します 15。したがって、遺伝子構造によって、遺伝マーカーと形質の間に誤った関連性が生じる可能性があります。さらに、現代の作物、特に人間の移住によって世界中に移動する作物には、遺伝的構造がよく見られることが多く、遺伝的に関連した好ましい形質を持った個体を掛け合わせた後に個体群サイズの劇的な変動が生じ、近親交配に苦しんだ可能性が高い16。

遺伝構造に起因する情報のない遺伝子座と原因遺伝子座に関連する遺伝子座を区別することは、ヒト疾患の遺伝研究 17,18 や多様な分類群にわたる形質進化の研究 19,20,21,23 で観察される一般的な問題です。幸いなことに、遺伝的構造に起因する形質とマーカー間の遺伝的共変動を考慮することで、遺伝子型と表現型のマップの精度を向上させることができます 24-26。これにより、変動性の高い遺伝質コレクションから開始される園芸育種プログラムの品質が向上する可能性があります。ここでは、オーストラリアのマンゴー育種プログラムの遺伝子プール内のマンギフェラ・インディカを使用して、園芸形質の変異が遺伝構造とは独立して分離するという仮定を評価します。

マンゴーは世界中で主要な園芸樹木作物ですが、栽培化の歴史の理解についてはまだ議論の余地があります。マンギフェラ属の原産地は東南アジアが中心ですが、M. indica 種の起源についてはまだ疑問が残っています。 Mukherjee27 と Blume28 は、化石記録に基づいて、マンゴーの起源は 258 万年以内にマレー諸島であると示唆しました。しかし、最近の分子分類学では、ミャンマー北西部、バングラデシュ、インド北東部の広い地域内で進化したことが示唆されています29。この地域からの人間の移住と交易により、マンゴーは世界の多くの地域に拡散しました30。

いくつかの研究で、家畜化されたマンゴーの遺伝構造が評価されています 31,32,33,34,35,36,38。しかし、私たちの知る限り、マンゴー系統の表現型の変動に対する遺伝子構造の影響に関する研究は発表されていません。インドからの 60 のマンゴー登録を対象としたある研究では、マーカー形質分析で遺伝子構造を説明しました 35。しかし、Lal ら 35 は、それらの遺伝子型から表現型へのマップに対する遺伝子構造の影響を評価していません。表現型の多様性に対する遺伝構造の影響を理解していなければ、遺伝マーカーとマンゴーの主要な形質との間に誤った関連性を生み出しているかどうかはわかりません。今回我々は、オーストラリアのマンゴー遺伝子プールにおいて、遺伝マーカーと3つの形質（樹木のサイズの代用）、果実の赤面の色と濃さという3つの形質との間の偽の関連性の生成に対する遺伝構造の影響を直接調べた。私たちは、世界中から輸入された 208 個の M. インディカアクセッションの遺伝子型が特定された 272 個の SNP マーカーを評価し、遺伝子マーカーと遺伝子構造から生じる形質との間の統計的関連性を明らかにしました。これらの結果は、遺伝子構造をゲノム選択モデルに組み込む将来の研究の指針となるでしょう。

遺伝子構造は、208 個の M. indica アクセッションすべてにわたって階層クラスター分析 (HCA) と主成分分析 (PCA) の両方で見つかりました (図 1)。すべてのアクセッションの最近の起源と一致して、HCAは中央に短い枝のみを含む樹状図を作成しました（図1a）。これは、クラスターを分離する遺伝的差異がほとんどないことを示しています。 HCA およびエルボープロットで示されるように、遺伝クラスターの最適な数は K = 4 でした。 HCA からのエルボプロットは、5 つのクラスターの後に説明される分散量の利益逓減を示しています (図 S1)。樹状図では、クラスター 1 が最も遺伝的に区別されたクラスターであり、東南アジアから輸入されたアクセッションのみが含まれています。クラスター 1 は、クラスター 2 および 3 とは最も異なります。対照的に、クラスター 4 はクラスター 1 (図 1a) により似ており、地理的地域 (南アジア、東南アジア、アメリカ大陸、オセアニアなど) にわたるサンプルの混合が含まれています。表 1、図 2)。縮小主成分（PC）空間（図1b）では、遺伝クラスターは主に重複しており、南アジア系の系統（主にインド系系統）が主に多変量空間の中心に集中しています。東南アジア、アメリカ大陸、オセアニアの遺伝子クラスターは遺伝子型空間の端に向かって発生し、東南アジアは PC1 軸で明確に分離されています。

世界中の 6 つの地理的地域からの M. インディカの 208 アクセッションのうち、K = 4 の遺伝子構造分析。 (a) 完全連鎖クラスタリングを使用した階層クラスター分析を示す円形樹状図。各枝は個体を表し、枝の色はサンプルがオーストラリアに輸入された地理的地域を表します。 (b) 主成分分析。楕円 (確率 95%) は、階層クラスター分析からの 4 つのクラスターを表します。

208 の M. インディカアクセッションの地理にわたる遺伝構造。クラスター数 (K = 4) は、階層クラスター分析を使用して決定されました (図 1)。各円グラフのサイズは、各国からインポートされたアクセッションの数を反映しています。世界地図は「rworldmap」v1.3–6 R-package (https://cran.r-project.org/web/packages/rworldmap/) で作成されました。

上記の HCA および PCA の結果と一致して、STRUCTURE39 で実装されたベイジアンクラスタリングアプローチを使用して、208 個の M. indica アクセッション全体にわたる遺伝クラスターを特定しました (図 3)。ほとんどのアクセッションには、ゲノムの一部が異なる遺伝子グループに割り当てられている、大量の混合物または共通の祖先多型が含まれていました。遺伝的分化が 2 つのグループのみ (K = 2、「方法」を参照) に分けられた場合、東南アジアは 1 つのグループを形成し、他のすべての系統は 2 番目のグループに属しました (図 3)。この制約を K = 3 に緩和すると、アメリカ大陸とオセアニアの加盟地域がそれぞれグループを形成していることが明らかになりました。 K が 4 より大きい場合、母集団はほとんど区別できません。上で説明したエルボプロットと一致して、Evanno 法 40 と K 値の対数確率は、K = 4 が最適なクラスター数であることを示しています (図 S2)。ほとんどの登録は、複数のグループからの多様性によって示されるように、混合の兆候を示します。混合シグナルは、K 値を持つ明確な遺伝グループを形成しない南アジアからの系統、主にインドからの系統で特に顕著です。

K = 2 ～ K = 5 の STRUCTURE を使用した 208 個の M. indica 個体の遺伝構造。各バーは個体を表し、青色の濃淡は各クラスターに対する祖先の割合を表します。個人は地理的地域 (黒線) (Af = アフリカ、M = 中東、U = 不明)、および国 (白点線) によって並べ替えられます。各国コードについては、表 1 を参照してください。

HCA、PCA、STRUCTURE の結果を総合すると、オーストラリアのマンゴー遺伝子プールのマンゴーの系統は 4 つの遺伝子グループから構成されていることが示唆されます。東南アジアの系統は、世界の他の地域と比較して最も区別されており、これらの系統が異なる進化を遂げた可能性が示唆され、その結果、オーストラリアのマンゴー育種プログラムにおける品種作出のための異種遺伝子プールが作成されました。

遺伝的多様性分析により、高レベルのヘテロ接合性と地域にわたる近親交配の変動パターンが明らかになりました（表 2）。予想されるヘテロ接合性 (HE) と観察されたヘテロ接合性 (HO) のレベルは世界中で高く、観察されたヘテロ接合性のレベルが最も高かったのはアメリカ大陸 (HO = 0.49)、東南アジアが最も低かった (HO = 0.39)。アメリカ大陸からの系統には、過剰なヘテロ接合体個体が含まれています（すなわち、負の近親交配係数; FIS = - 0.11; 95% CI - 0.13 ～ - 0.08）。一方、東南アジアからの系統は穏やかに近親交配しています（つまり、正の近親交配係数; FIS = 0.08; 95% CI 0.06 ～ 0.11）。プライベート対立遺伝子はすべての地域に存在せず、大規模な混合集団か、地理的に分類されていない祖先多型の存在を示しています。

遺伝子分化の比較により、遺伝子クラスター間および輸入領域間で FST のパターンが異なることが示されました。領域間の比較では、FST レベルが低く、その範囲は - 0.016 ～ 0.112 です (表 3a)。東南アジアと中東は、東南アジアとアメリカ大陸との比較で僅差で続き、最も高いレベルの遺伝的分化を示した(それぞれ FST = 0.112 と 0.107)。対照的に、クラスター間の FST は 0.051 ～ 0.286 の範囲であり、クラスター 1 の比較が最も高い値を示しました (表 3b)。全体として、オーストラリアのマンゴー遺伝子プールの領域間の遺伝的相違は低く、遺伝子クラスター間の遺伝的相違は高いです。

表現型相関分析により、果実の赤面色と強度との間の関連性が明らかになったが、それらと幹周囲長との間の関連性は明らかにされなかった。連続形質である幹周は9年目で27から70cmの範囲で大きく変動したが、カテゴリー別の果実形質の変動は少なかった（各果実の赤面色と強度カテゴリの写真については図S3を参照）。単一因子線形モデルでは、果物の赤面色と強度は強い相関がありました (LR χ2 = 373.168、df = 4、p < 0.0001、R2 = 0.61)。しかし、マンゴー系統の 39% には果実の赤面色がなく、したがって果実の赤面強度が欠如していることを考慮して、「赤面なし」を削除して関連性を再テストしました。このことは、果実形質間の有意ではあるが弱い関連性をもたらし（LR χ2 = 95.077、df = 3、p < 0.0001、R2 = 0.28）、マンゴーの赤面の遺伝学を理解する上で赤面がないことが重要であることを示しています。幹周長と果実の赤面色（図S4; F4,203 = 1.093、p = 0.3613、R2 = 0.02）と幹周長と果実の赤面強度（図S5; F4,203 = 1.473、p = 0.02）の間に相関関係は見つかりませんでした。 0.2118、R2 = 0.03)、幹周はこれらの果実の形質から遺伝的に独立している可能性が高いことを示唆しています。

果物の赤面形質は、オーストラリアのマンゴー遺伝子プールの輸入地域と強く関連しています。単一形質線形モデルでは、輸入領域は果実の赤面色（図4a; LR χ2 = 77.768、df = 12、p < 0.0001、R2 = 0.14）および果実の赤面強度（図4b; LR χ2）に有意な影響を示しました。 = 98.936、df = 3、p < 0.0001、R2 = 0.18) ですが、体幹周囲径はそうではありません (F3,188 = 1.970、p = 0.1200、R2 = 0.03)。 10 を超えるサンプルがあった地域では、幹周径は南アジアの平均 48.1 ± 1.8 (n = 38) からアメリカ大陸の平均 52.5 ± 1.3 (n = 46) の範囲でした (表 S1)。果実の赤面の色（表S2）については、東南アジアからの系統の67％は赤面の色を持たなかったが、アメリカ大陸からの系統の11％のみが赤面を持たず、ほとんどが赤面（43％）であった。フルーツの赤面強度（表S3）については、アメリカ大陸はハーデン系統に似た中程度の赤面強度を持つ系統の41％を持っていました。比較すると、オセアニアでは、ケンジントンプライドアクセッションに似たわずかな赤みの強さを持つアクセッションが 39% ありました。対照的に、東南アジアの系統の 94% と南アジアの系統の 82% には赤面がないか、赤面の強さがほとんど見えませんでした。

208 M. indica 登録の地域全体にわたる果実の赤面の色と濃さ。 (a) 果実の赤面の色は 5 つのカテゴリに分類されます。 (b) 果物の赤面強度は、順序スケールで赤面なしから強い赤面まで増加します。ここで、括弧内のアクセッションは色の強度を最もよく反映しています。各円グラフのサイズは、各国からインポートされたアクセッションの数を反映しています。世界地図は「rworldmap」v1.3-6 R-package (https://cran.r-project.org/web/packages/rworldmap/) で作成しました。

果実の赤面の色、濃さ、および幹の周囲はすべて、HCA で割り当てられた 4 つのクラスターに関連付けられていました。クラスターの割り当ては、果実の赤面の色 (LR χ2 = 47.074、df = 12、p < 0.0001、R2 = 0.08) および赤面の存在 (LR χ2 = 28.046、df = 3、p < 0.0001、R2 = 0.10) に有意な影響を与えました。 )、クラスター 1 の個人の 18% が赤面症であったのに対し、クラスター 2 と 3 の個人の 70% と 69% が赤面症でした。「赤面なし」カテゴリが除外された場合、クラスター 1 は他のクラスターよりも赤面強度が低い可能性が高くなります (LR χ2 = 12.274、df = 3、p = 0.0065、R2 = 0.04、クラスター 1 とクラスター 2 の間のオッズ比は4は3.8から10.5の範囲でした）。最後に、クラスターは幹周に有意な影響を及ぼしました (F3,204 = 18.410、p < 0.0001、R2 = 0.21)。クラスター 1 (平均 = 52.3 ± 1.5、n = 28) とクラスター 2 (平均 = 53.7 ± 0.8、 n = 102) の幹周が最大で、クラスター 4 が最小でした (平均 = 36.8 ± 2.9、n = 11)。全体として、遺伝的多様性と輸入地域に特有の要因が、これらの主要なマンゴー形質の遺伝子型から表現型へのマップに影響を与える可能性が高いと予想されます。

遺伝子構造は、突然変異、移動、遺伝的浮動などの進化の過程から生じ、これにより対立遺伝子の頻度が変化し、ランダムな遺伝マーカーと形質の間に統計的な関連性が生じる可能性があります41。遺伝子構造から生じるこのような変異は、関連研究において形質変異に寄与する遺伝子座と混同されることが多く 17、18、19、20、21、23 、ゲノム選択モデルで想定される遺伝子型と表現型のマップが誤って表現される可能性があります。私たちの研究は、M. インディカの遺伝的構造が、遺伝マーカーと、この研究で測定された 3 つの表現型形質（幹周長、果実の赤面色および濃さ）との間の統計的関連性をどのように導き得るかを示しています。これは、これらの園芸形質の遺伝的構造には、オーストラリアのマンゴー遺伝子プールにおける表現型と歴史的差異の融合から生じるノイズが含まれていることを示唆しています。このようなノイズは、新しい品種の選択を妨げる誤った関連性を生み出す可能性があるため、マンゴー育種における今後の研究ではこれを考慮することをお勧めします。

オーストラリアのマンゴー遺伝子プールにおける遺伝的多様性と分岐は、2 つの方法で理解できます。一方で、異なる地域から輸入されたアクセッションはあまり区別されません。一方、遺伝的クラスターは強く区別されており、明確な遺伝的グループの存在を示唆しています。図 2 に示す結果は、遺伝子クラスターが地域全体に分布していることを明らかにしており、その遺伝子構造が世界中で共有されていることを意味しています。地理的領域と遺伝的クラスター間のこの入れ子関係の最終的な影響は、領域間では FST 値が低いのに、遺伝的クラスター間では FST レベルが高くなるということです。この関係を利用して、オーストラリアのマンゴー遺伝子プールにおける遺伝的分岐の原因を仮説化することができます。

私たちの研究では、クラスター 1 (東南アジア諸国のみを含む) は、世界中から最も遺伝的に区別された系統で構成されています。以前の研究はこの観察を裏付けています。 Warschefsky と von Wettberg 31 は、東南アジアからの系統が STRUCTURE プロットでクラスター化していることを示し、Dillon ら 32 も 254 個のマンゴー系統の遺伝的距離分析を使用して同様の結論に達しました。驚くべきことに、Warschefsky や von Wettberg31 で見つかったような、東南アジアへのプライベート対立遺伝子 (排他的対立遺伝子) は見つかりませんでした 31 (合計 364 の SNP から 74 のプライベート対立遺伝子、20%)。 2 つの研究間のプライベート対立遺伝子の数におけるこの違いの原因は不明です。しかし、サンプリングされた遺伝子座の変動に寄与する可能性のある要因には、異なる品種、対照的な配列決定技術（SNP チップと制限部位関連 DNA マーカー）、変異体を呼び出すための異なるアプローチ、およびマイナー対立遺伝子頻度のフィルタリングなどがあります 42。 43. 東南アジアとその他の地域との間で観察される遺伝的差異は、地域の文化の違いによって引き起こされた可能性があります。たとえば、東南アジアでは、マンゴーは風味豊かな料理に組み込まれており、そのため、熟しても緑色を保ち、したがって赤みのない未熟なマンゴーが選択されるようになった可能性があります31。一方で、赤面色は世界中で好まれており44、おそらく東南アジアとその他の地域からの系統間の遺伝的区別を強調していると考えられます。

これらの文化的嗜好のための人為的選択が、オーストラリアのマンゴー遺伝子プールで特定された遺伝的分化の一部を促進した可能性があります。 1 つの形質を選択すると、遺伝的連鎖を通じて偶然に他の形質の進化につながる可能性があることはよく受け入れられています 45,46。選択された形質の遺伝的構造が、この相関進化の程度を主に決定します。この研究では、果物の赤面の色と濃さが高度に相関しており、これは共通の遺伝子構造を示唆している可能性があることを示しています。したがって、これらの形質のいずれかの選択は、部分的にもう一方の形質の進化を促進する可能性があります。例えば、幹周ではなく、低い赤面強度の進化は、東南アジアにおける低レベルの赤面色の選択から生じた可能性があります。多遺伝子形質の選択と多面発現性遺伝子の補充も、ゲノム全体の遺伝的分化のレベルに影響を与える可能性があります。したがって、多遺伝子形質 47 である体幹周囲の選択は、多くの遺伝子座にわたる対立遺伝子頻度の変化を引き起こす可能性があります。対照的に、果物の色の色素とそのレベルは、多くの場合、より単純な生化学経路内のより少ない遺伝子座によって制御されます48-50。一般に、植物の成長と発育を制御する遺伝子 51,52,53 は、系統間の遺伝的分化の重要なドライバーであると予想されており、選択された形質の遺伝的構造が集団構造に与える影響を考慮すると、さらなる注目に値します。

多胚性は、東南アジアと他の系統との間の遺伝的差異の起源に寄与した可能性がある。東南アジアの継代は通常多胚性であり、複数の不定胚のうち 1 つ (接合子胚) を除くすべてが母方の親と遺伝的に同一です。多胚性は、単一の優性遺伝子を通じて受け継がれると考えられているため、中程度から強力な選択の下で容易に維持される可能性があります54,55。高レベルの多胚性は、交雑を可能にし、組換えによってユニークな個体を生み出す代わりに、遺伝的に同一の個体を増殖させるため、集団内の遺伝的多様性を凍結する可能性があります56。したがって、元の遺伝的多様性の一部だけが伝播される場合、多胚性は遺伝的ボトルネックを引き起こす可能性があり、この研究で発見された東南アジアの系統における近親交配の特徴と一致しています。さらに、以前の研究では、多胚性種子を生産する能力に応じてマンゴー系統の遺伝的クラスター化が発見されました57,58。しかし、これらの研究では胚の種類が地理的地域と混同されており、東南アジアの系統が多胚の種類を支配している。したがって、多胚性と地理的地域の寄与を明らかにする将来の研究がなければ、樹木作物の遺伝的多様性に対する多胚性選択と近親交配のさまざまな原因についての理解が不足します。

遺伝的多様性と遺伝的構造の分割は、園芸作物全体のゲノム選択モデルの予測精度に影響します16、24、26、59、60、61。たとえば、トレーニングおよび検証セットでさまざまな人種または遺伝子クラスターを使用して遺伝的多様性を高めると、イネ、ソルガム 16、小麦 61 の予測精度が向上しました。しかし、遺伝的多様性は、推定誤差が大きい場合、つまり小さな集団で発生する場合、またはマーカー密度が低い場合に予測精度を低下させることが知られています 61,62。定義上、原因となる変異に近いマーカーを使用すると、育種中の予測精度が向上します。ただし、SNP チップやシーケンシングによるジェノタイピングなどの低密度ジェノタイピング技術ではこれを達成するのは困難です。ゲノム全体をカバーするシーケンス (全ゲノムシーケンスなど) を使用すると、原因遺伝子座と密接に関連するマーカーを見つけるなど、連鎖不平衡の影響を受ける要因をより適切に制御できます。したがって、集団サイズ、マーカー密度、集団の遺伝的構造、および選択された形質の遺伝的構造は、ゲノム選択モデルの精度に重要な役割を果たします。

ゲノム選択モデルにおける遺伝子構造の悪影響を改善するために、園芸作物全体で使用される 2 つの主要なアプローチがあります 16、24、26、59、61。最初のアプローチには、遺伝子構造解析からの主成分がモデルの共変量として含まれています63、64、65、66。ただし、この方法では、一部の要素がゲノム関係マトリックスを通じてモデルに含まれるため、遺伝構造が二重にカウントされる可能性があります67。ゲノム選択モデルで遺伝構造を説明するためのもう 1 つの一般的なアプローチは、トレーニングセットと検証セットの遺伝クラスター全体で均等な寄与を保証することです。この層別サンプリング手法は、ソルガム 16 とトウモロコシの予測精度を向上させることが示されており、オーストラリアのマンゴー遺伝子プールでは効果的な方法となる可能性があります。一般に、最も正確なゲノム選択モデルの選択は、育種集団の遺伝構造とサンプル数に大きく依存します。

この研究の結果は、世界中に広がる園芸種が、3 つの重要な形質と遺伝マーカーの間に統計的関連性を生み出す可能性のある遺伝構造を持っていることを明らかにしました。偽のマーカーの影響を取り除くために、育種者は繁殖個体群の遺伝的構造を完全に特徴付ける必要があります。これにより、サンプル層別化を組み込んでゲノム選択モデルのパフォーマンスを向上させることができます。ゲノム選択のベストプラクティス（全ゲノム配列決定や大きな集団サイズなど）と併せて、これらの考慮事項は、遺伝子型から表現型へのマップを改善して、正確な育種価を持つ個体の選択を支援し、将来の親の選択を促進するのに役立ちます。私たちの研究が他の園芸育種プログラムにも同様の方法に従うことを奨励することを願っています。

この研究で使用されたすべての植物材料は、樹木が生きたコレクションとして保管されているクイーンズランド州のウォーカミン研究ステーション (南緯 17.1341 度、東経 145.4271 度) から調達および収集されました。農水省は、国家樹木ゲノミクスプログラム – 表現型予測プロジェクト (AS17000) に記載されているように、政府機関からのマンゴーの木からの材料の使用と収集について許可を与えました。この研究は、関連する制度的、国家的、国際的なガイドラインおよび法律に準拠しています。

合計 208 個の M. インディカアクセッションが、ウォーカミン研究所のオーストラリアンマンゴー育種プログラムの遺伝子プールコレクションから使用されました。これらの系統は 6 つの地理的地域にわたる 21 か国から輸入され、均一な多胚性台木であるケンジントンプライドに接ぎ木されました。国とサンプルサイズの完全なリストについては、表 1 を参照してください。

オーストラリアのマンゴー遺伝子プールにおける遺伝子型の多様性の一部を特定するために、我々は Kuhn et al.68 の遺伝子型を使用しました。これらの遺伝子型の DNA 単離は、Kuhn et al.69 に記載されています。簡単に説明すると、若い葉のサンプルは、ウォーカミン研究ステーションとクイーンズランド州マリーバ研究施設の温室 (南緯 17.0075 度、東経 145.4295 度) から収集されました。 Qiagen Plant DNeasy キットを使用して、20 mg の新鮮なサンプルを使用して DNA を抽出しました。 SNP ジェノタイピングは、384 個の二対立遺伝子 SNP マーカーを備えた Fluidigm EP-1 プラットフォームを使用して、これらの DNA サンプルに対して実行されました。最後に、さらなる分析のために 272 個の SNP マーカーが選択されました。そのうち 236 個のマーカーは 20 個の連鎖グループの 1 つに属し (連鎖グループあたり 7 ～ 20 個のマーカー)、ゲノム内の残りの 36 個のマーカーの位置は不明です 68。 272 個の SNP にわたって遺伝子型が同一の個体が統合され、208 個のマンゴーアクセッションが分析用に残されました。平均して、この研究で使用された 272 個の SNP のうち 98% が、すべてのアクセッションで遺伝子型特定に成功しました。

遺伝子型の類似性によるマンゴーアクセッションの遺伝子型クラスタリングを調べるために、208 個の M. indica アクセッションの階層クラスター分析 (HCA) を実行しました。まず、すべてのアクセッション間のペアごとの遺伝的距離を、「ape」v5.3 R パッケージによるパーセンテージ法を使用して計算しました70。 HCA は、完全なリンケージクラスタリングを備えた「stats」v3.6.2 R パッケージによって実行されました。これは、クラスター内のアクセションと別のクラスター内のアクセション間のすべてのペアごとの非類似性を計算し、これらの非類似性の最大値を 2 つのクラスター間の距離とみなします。最適なクラスター数を評価するために、エルボー法 71 を使用しました。これは、クラスター数に対してクラスター内平方和 (WSS) の合計をプロットして、WSS の減少率が遅くなり、収益の逓減を示す「エルボ」を示します。より多くのクラスター72。

我々は、272 個の SNP を使用した主成分分析 (PCA) を使用して、多変量空間で 208 個のマンゴーアクセッション間の遺伝的類似性の主なパターンを評価しました。欠損 SNP データは、「missMDA」v1.17 R パッケージを使用した正規化反復 PCA アルゴリズムを使用して補完されました73。 PCA は、「stats」v3.6.2 R パッケージ 74 を使用して実行されました。 HCA 内の 4 つのクラスターのそれぞれに対して楕円が作成され、多変量空間内のクラスター内のすべての個人の位置が 95% の確率で識別されます。

STRUCTURE v2.3.439 を使用して、208 個すべての M. indica アクセッション間の混合レベルを決定しました。 STRUCTURE は、クラスター内のハーディワインバーグ平衡を仮定することにより、遺伝子型に基づいて個人を遺伝クラスター (K) に割り当てるベイズマルコフ連鎖モンテカルロ (MCMC) プログラムです。これは、特定の K クラスターに由来するゲノムの割合を表す混合係数を各アクセッションに与えます。 K = 1 から K = 7 までの 100,000 回のバーンインと 100,000 回の MCMC 反復の 10 回の独立した実行で、混合モデルと相関対立遺伝子頻度モデル 75 を実行しました。モデルパラメーターの収束を確認するために、MCMC 実行の概要統計を視覚的に検査しました。結果は「pophelper」v2.2.7 R パッケージに要約され、プロットされました76。最適な K 値 (最も可能性の高い部分母集団の数を表す) は、R パッケージ StructureSelector 77 の連続する K 値間のデータの対数確率の 2 次変化率を使用する Evanno 法 40 によって推定されました。最適な K 値も、データの平均対数確率である LnP(K) を使用して推定されました。また、Pritchard et al.78 および Lawson et al.79 による提案に従い、データの一次構造を捕捉する最小の K 値をプロットしました。

クラスターと地理的領域間の区別のレベルを調べるために、Weir と Cockerham のペアワイズ FST と 95% 信頼区間が「hierfstat」v0.4.22 R-package80 によって推定されました。各加盟国は HCA に基づいてクラスターに割り当てられ、各輸入国は 6 つの地理的地域にグループ化されました。 1000 回のブートストラップ反復を使用して、各ペア比較の 95% 信頼区間を計算しました。有意性は、信頼区間が 0 と重なるかどうかによって判断されました。

遺伝的多様性の尺度は、6 つの地理的地域ごとに、208 個の M. インディカアクセッションすべてについて計算されました。 genind オブジェクトは、観察されたヘテロ接合性 (Ho)、期待されるヘテロ接合性 (HE)、および近親交配係数 (FIS) を計算するために、「hierfstat」 v0.4.22 R パッケージ 80 に入力するために「adegenet」 v2.1.2 R パッケージ 81、82 で作成されました。 FIS が 0 から有意に異なるかどうかを判断するために、1,000 回のブートストラップ反復を使用して各ペア比較の 95% 信頼区間を計算しました。プライベート対立遺伝子 (Pr) の数は、「poppr」v2.8.6 R パッケージを使用して計算されました 83,84。

オーストラリアのマンゴー遺伝子プールにおける表現型の多様性の一部を捕捉するために、208 個のマンゴー系統すべてについて 3 つの形質、つまり幹周長、果実の赤面の色、および果実の赤面の強さを測定しました。幹周長は、他の樹木作物において樹木の大きさの強力な指標であることがわかっているため、樹木の大きさの代用として使用されました85、86、87。幹の周囲は、ウォーカミン研究所で樹齢 9 年のときに接ぎ木の上 10 cm で測定されました。成熟後（5 年以上）、少なくとも 2 年間、各マンゴー系統からの熟した果実 10 個を使用して、果実の赤面の色と濃さを年に 1 回評価しました。果実は木の外側から採取され、太陽がよく当たる場所で赤面がよく発達しています。フルーツブラッシュには、ブラッシュなし、オレンジ、ピンク、赤、バーガンディの5つのカテゴリが含まれていました（図S3a）。果物の赤面強度は、色の強度が増加する5つの順序変数として記録されました（図S3b）。括弧内のアクセッションは、色の強度を最もよく反映しています：赤面なし、ほとんど見えない、わずか（ケンジントンプライド）、中程度（ヘイデン）、および強い（トミー）アトキンス）。

形質間の関係を調べるために、関連性のテストが行われました。カイ二乗尤度比を使用して、果実の赤みと強度のカテゴリ形質間の表現型の関連性をテストしました。次に、「赤面なし」カテゴリを削除して同じ分析を実行し、関連性が残っているかどうかをテストしました。線形モデルを実行して、幹の周囲と果実の赤面の色、および幹の周囲と果実の赤面の強度の間の関連性をテストしました。

オーストラリアのマンゴー遺伝子プールにおける遺伝子型と表現型の両方に対する輸入地域の影響を理解するために、我々は、その遺伝子構造と表現型の多様性との関連性をテストしました。私たちは、マンゴーの 3 つの主要な表現型（幹周長、果実の赤面色、濃さ）の表現型の多様性に対する地理的地域の影響を調査しました。輸入領域および幹周囲の線形モデルに対して、果実の赤面色 (カテゴリ) と強度 (順序) の尤度比カイ 2 乗検定を実行しました。輸入地域は各モデルの説明変数であり、未知の地域 (n = 7) および中東 (n = 4) やアフリカ (n = 5) などのサンプルサイズが低い地域を除いた、表 1 に示す地域が含まれていました。）。

次に、HCA からの K = 4 の最適なクラスター割り当てを使用して、3 つの表現型に対する遺伝構造の影響をテストしました。尤度比カイ二乗検定は、クラスターが (1) 果物の赤面の色、および (2) 赤面の強度に関係なく、赤面の存在 (n = 127) と非存在 (n = 81) を説明するかどうかについて実行されました。次に、赤面のない個人をデータセットから削除し、オッズ比を使用した尤度比カイ二乗検定を使用して、赤面のある個体のみについてクラスター間で赤面強度に有意差があるかどうかをテストしました。最後に、混合線形モデルを実行して、幹周に対するクラスターの影響をテストしました。 JMP v15.2.0 (SAS 2015) では、ここで報告されるすべての統計結果が生成されました。

この研究中に生成または分析されたすべてのデータは、この公開された論文 (およびその補足情報ファイル) に含まれています。

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遺伝子型を提供していただいた米国農務省 (ARS-USDA) の元農業研究サービスの David Kuhn 氏と ARS-USDA の Barbara Freeman 氏に感謝します。この研究は、Hort Innovation が開発した Hort Frontiers 戦略的パートナーシップイニシアチブの一部である Hort Frontiers Advanced Production Systems 基金によって資金提供され、The National Tree Genomics Program – Phenotype Prediction プロジェクト (AS17000) の一環として実施されました。クイーンズランド大学、クイーンズランド州政府、およびオーストラリア政府からの寄付。データとその使用は、農水省を通じてオーストラリアのクイーンズランド州の厚意によるものです。

著者 Craig M. Hardner と Daniel Ortiz-Barrientos も同様に貢献しました。

クイーンズランド大学生物科学部、ブリスベン、QLD、4072、オーストラリア

メラニー J. ウィルキンソン、マディー E. ジェームス、ダニエルオルティスバリエントス

オーストラリア研究評議会自然と農業における植物成功のための卓越した研究センター、クイーンズランド大学、ブリスベン、QLD、4072、オーストラリア

メラニー J. ウィルキンソン、マディー E. ジェームス、ダニエルオルティスバリエントス

農業および食品イノベーションのためのクイーンズランドアライアンス、クイーンズランド大学、ブリスベン、QLD、4072、オーストラリア

山下リサ & クレイグ・M・ハードナー

クイーンズランド州農水産省、マリーバ、QLD、4880、オーストラリア

イアン・SE・バリー、ナタリー・L・ディロン、アスジャド・アリ

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MW、CH、DO が研究を設計しました。 IB、ND、AA がデータを収集し、厳選しました。 MW、RY、MJ がデータ分析を行いました。 MW、MJ、RY、DOが原稿を書きました。 DO と CH は資金を確保し、指導者でした。著者全員が原稿をレビューしました。

メラニー・J・ウィルキンソンへの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

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転載と許可

ウィルキンソン、MJ、ヤマシタ、R.、ジェームス、ME 他オーストラリアのマンゴー (Mangifera indica) 遺伝子プールにおける表現型の多様性に対する遺伝子構造の影響。 Sci Rep 12、20614 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s41598-022-24800-7

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受信日: 2022 年 9 月 5 日

受理日: 2022 年 11 月 21 日

公開日: 2022 年 11 月 30 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-24800-7

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オーストラリアのマンゴー (Mangifera indica) 遺伝子プールにおける表現型の多様性に対する遺伝子構造の影響